Количестбо спирта,
Химизм спиртового брожения выражается простейшей формулой C6Hi2'06 = 2C2Hs0H + 2CC)2, которая весьма 'Правильно отражает конечные результаты превращения сахара п-ри спиртовом брожении. Биохимическое расщепление сахара сопровождается образованием промежуточны» продуктов в результате взаимосвязанных реакций, катализаторами .которых служат ферменты.
Рис. 10. Динамика спиртового брожения молочных дрожжей в среде Ганзена с различными углеводами (штамм № 143):
1 — лактозой; 2 — глюкозой; 3 — галактозой
Изучение отдельных зверьев этих реакций и определение промежуточных продуктов явилось предметом исследования многих отечественных и зарубежных биохимиков (Л. Иванов, А. Лебедев, А. Гордон, С. Костычев, К. Ней-берг, Г. Э'мбден, О. Мейергоф, В. Энгельгардт и др.).
'В настоящее время установлено, что брожение осуществляется 11 —12 ферментами, действующими в строго определенной последовательности по схеме Эмбде-на—Мейергофа (С. Преокот и С. Дан, 1959; А. Клюй-вер и -К. ВаннНиль, 1959; С. А. Коновалов, 1962 и др.). Отщепление водорода от молекулы сахара сопровождается, переносом электрона (т. е. происходит окисление) с освобождением энергии с помощью сложной системы ферментов, называемой АДФ—АТФ. (М. Фробишер, 1965; С. А. Коновалов, 1967). Эта энергия накапливается
0 12 3^5618 Сутх.и ■
о
2 3^5618 Сутки
43
в органических фосфорных связях и используется в процессе жизнедеятельности клетки.
При ап'иртовом брожении на первом этане расщепления участвует фосфорная кислота с образованием гек-созоди фосфатов, в дальнейшем основным промежуточным продуктом, общим ДЛЯ .'МОЛОЧНОКИСЛОГО и спиртового брожения, является пировиноградная кислота.
Рис. 11. Динамика спиртового брожения молочных дрожжей в среде Ганзена с различными углеводами (штамм № 51):
/ — лактозой; 2 — глюкозой; 3 — галактозой
При спиртовом брожении пировиноградная, .кислота расщепляется при воздействии -карбоксилазы на уксусный альдегид и углекислоту СНз'СОСООН—у СН3СОН+СО2, а уксусный альдегид восстанавливается в ширт. Согласно теории Эмбдена, при молочнокислом брожении пировиноградная кислота не превращается в уксусный альдегид, как при спиртовом, а, взаимодействуя с глицеринофосфорной кислотой, дает 'молочную кислоту, фосфодиоксиацетон и фосфоглицериновый альдегид. Следовательно, основное различие .между молочнокислым и спиртовым 'брожением состоит в том, что при молочнокислом брожении происходит непосредственное восстановление пировинотрадной кислоты, а при спиртовом — после д ©карбоксил ирования (восстановления уксусного альдегида).
О 12 3 4 5 6 18 Сутки
о 1 ? 3 к 5 6 7 в Сутни
44
